Cerebellum – Mali mozak

Mali mozak (cerebellum) je glavni koordinator mišićne aktivnosti, a igra i veoma važnu ulogu u procesima motornog učenja. On usklađuje kontrakcije pojedinih mišića unutar i između odgovarajućih mišićnih grupa modulirajući njihove reakcije, tako što reguliše i gradira mišićni tonus. Osim toga, cerebellum učestvuje i u održavanju ravnoteže, te na nesvjesnom nivou obrađuje senzibilne informacije vezane za trenutnu motornu aktivnost. Uz gore pobrojano, najnovija istraživanja ukazuju na mogućnost da mali mozak učestvuje i u nekim kognitivnim funkcijama.

Smješten je u stražnjoj lubanjskoj jami (fossa cranii posterior) ventralno od potiljačnih režnjeva velikog mozga, od kojih ga odvaja tentorium cerebelli, i dorzalno od moždanog stabla sa čijim je sastavnim dijelovima povezan pomoću tri para svojih krakova (pedunculi cerebellare superiores, medii et inferiores). Kod odraslog čovjeka težina mu varira od 130 – 150 grama.

Mali mozak se, na osnovu nekoliko kriterija dijeli na tri različita načina:

1. Longitudinalno posmatran, mali mozak ima jedan mediosagitalni dio (vermis cerebelli) i dvije simetrične polovine (haemispheria cerebelli)
2. Transverzalno posmatran, cerebellum se sastoji od tri dijela: lobus flocculonoddularis, lobus cerebelli anterior i lobus cerebelli posterior. Svaki od ovih režnjeva čine odgovarajući dijelovi vermisa i hemisfera.

• Lobus flocculonodularis gradi parni naborani uzani dio hemisfere nazvan pahuljica (flocculus) koji je pomoću tanke trake (pedunculus flocculi) povezan sa neparnim zaobljenim čvorićem (nodulus) na rostralnom kraju donjeg dijela vermisa. Ovaj režanj je filogenetski najstarija cerebelarna struktura, pa se još naziva i archicerebellum. Posjeduje recipročne veze sa vestibularnim jedrima zbog čega se naziva i vestibulocerebellum. Glavna funkcija ovog dijela malog mozga jeste održavanje ravnoteže i položaja tijela, zahvaljujući prije svega uticaju na aksijalnu muskulaturu.
• Ostali, filogenetski mlađi dijelovi cerebelluma čine tzv. corpus cerebelli. On je pomoću duboke pukotine na gornjoj strani malog mozga (fissura prima s. preclivalis) podijeljen na dva dijela: lobus cerebelli anterior et posterior.
• Lobus cerebelli anterior je manji i leži rostralno od fissurae primae, zauzimajući praktično samo dio gornje strane malog mozga. Ovaj režanj čine lingula cerebelli, lobulus centralis i culmen (na vermisu), te ala lobuli centralis i lobulus quadrangularis anterior (na hemisferama). Lobus cerebelli anterior je filogenetski mlađi dio malog mozga, pa se još naziva i paleocerebellum. Prima eksteroceptivne i proprioceptivne informacije iz kičmene moždine (preko spinocerebelarnih puteva) zbog čega se naziva i spinocerebellum. Uključen je u regulisanje mišićnog tonusa.
• Lobus cerebelli posterior je najveći režanj malog mozga, smješten između fissurae primae i fissurae posterolateralis. On obuhvata cijelu donju i dvije trećine gornje strane malog mozga. Na gornjoj strani pripadaju mu declive i folium vermis (na vermisu) kojima na hemisferama odgovaraju  lobulus quadrangularis posterior i lobuli semilunares superior et inferior (koji leži na donjoj strani hemisfere ispod fissurae horizontalis) s. lobulus ansiformis. Declive i lobulus quadrangularis posterior čine lobulus simplex. Na donjoj strani malog mozga nalazi se jako dubok usjek u koji se uvlači falx cerebelli. Na dnu usjeka leži vermis koji ovdje ima sljedeće dijelove: tuber, pyramis i najveći dio uvulae. Hemisfere su na donjoj strani zaobljene i ulaze u fossae cerebellares potiljačne kosti. Na njima se razlikuje nekoliko dijelova odvojenih odgovarajućim žljebovima, i to:  već pomenuti lobulus semilunaris inferior s. crus secundum lobuli ansiformis (za koga smo rekli da odgovara foliumu vermisa), lobulus gracilis, lobulus biventer i dio tonsillae cerebelli. Ostatak uvulae i tonsillae cerebelli leže na prednjoj strani malog mozga, kaudalno od fastigiuma. Tonsilla cerebelli leži u neposrednoj blizini medullae oblongate i foramen magnuma što je od ogromnog kliničkog značaja u slučaju povećanog intrakranijalnog pritiska. Naime, tada dolazi do uklještenja tonsillae cerebelli u kičmeni kanal, što kompromituje protok krvi kroz vertebralne arterije i funkcije respiratornog i vazomotornog centra. Lobus cerebelli posterior je filogenetski najmlađi dio malog mozga, pa se još naziva i neocerebellum. Prima aferentna vlakna iz cerebralnog korteksa preko relejnih jedara u bazilarnom dijelu ponsa (ncc. pontis), zbog čega se naziva i pontocerebellum (u anglosaksonskoj literaturi zovu ga cerebrocerebellum). Važan je kod planiranja i programiranja pokreta tijela i udova, naročito pokreta šake.

Pored longitudinalne podjele malog mozga na vermis i hemisfere, može se izvršiti i logitudinalna podjela od medijalno prema lateralno  na tri cerebelarne zone: 1) medijalna ili vermalna zona, 2) paramedijalna ili paravermalna zona i 3) lateralna ili hemisferna zona. Svaka od ovih zona se sastoji od odgovarajućeg dijela korteksa i bijele mase, te dubokih cerebelarnih jedara na koji se topografski projicira. Vermalna zona uključuje vermalni korteks i nucleus fastigii, paravermalna podrazumjeva paravermalni korteks, te nucleus globosus i nucleus emboliformis, a hemisferna zona uključuje korteks cerebelarne hemisfere i nucleus dentatus.

GRAĐA MALOG MOZGA

Mali mozak, kao i ostali dijelovi centralnog nervnog sistema izgrađen je od sive i bijele mase. Siva masa obuhvata površni sloj, formirajući koru (cortex cerebelli) i centralne dijelove malog mozga, gdje obrazuje jedra (nuclei cerebelli). Bijela masa (corpus medullare cerebelli) gradi čitav ostali dio malog mozga, a formiraju je aferentni i eferentni putevi malog mozga, kao i aksoni Purkinje-ovih ćelija. Od corpusa medullare prema periferiji se pružaju i račvaju nastavci bijele mase koji zalaze u veoma naboranu koru. Ovakva laminacija bijele mase malog mozga daje na sagitalnim presjecima izgled veoma razgranatog drveta (arbor vitae).

KORA MALOG MOZGA – CORTEX CEREBELLI

Kora malog mozga je izdjeljena na veliki broj listića (folia cerebelli), debela je oko 1 mm. i prekriva sve vijuge i brazde cerebelluma. Usljed velike naboranosti površine malog mozga, najveći dio kore (oko 85%) se ne vidi, jer je sakriven između njegovih listića. Postoje tri kortikalna sloja: vanjski (molekularni), srednji (sloj Purkinje-ovih ćelija) i unutrašnji (granularni).

Stratum molekulare posjeduje veliki broj dendritskih arborizacija Purkinje-ovih ćelija iz drugog sloja, vertikalne aksone koji predstavljaju puzava vlakna, vertikalne akone granularnih ćelija iz trećeg sloja i njihove horizontalne ogranke, dendrite Golgi II neurona, te dvije vrste ćelija: zvjezdaste i košaraste. Aksoni ovih ćelija idu paraleleno sa površinom kore. Akson jedne zvjezdase ćelije uspostavlja inhibitorne sinapse sa dendritima nekoliko Purkinje-ovih ćelija. Akson jedne košaraste ćelije uspostavlja inhibitorne sinaptičke veze sa ćelijskim tijelima nekoliko Purkinje-ovih ćelija oko kojih gradi košarastu formaciju, po čemu je dobila ime.

Stratum purkinjense predstavlja srednji sloj malomoždanog korteksa. U njemu se nalazi oko petnaest miliona Purkinje-ovih ćelija, koje spadaju u najveće neurone unutar centralnog nervnog sistema. Tijela ovih ćelija su peharastog ili kruškolikog oblika i leže blizu granularnog sloja. Njihovi dendriti arboriraju u molekularni sloj okomito na površinu kore uspostavlajući preko 100000 sinapsi, a njihov akson koji polazi sa baze ćelije, napušta koru, prolazi kroz bijelu masu i uspostavlja inhibitorne sinaptičke veze sa neuronima dubokih cerebelarnih jedara. Na njihovim terminalima oslobađa se gama-amino buterna kiselina (GABA). Neke Purkinje-ove ćelije iz archicerebelluma, kao i vermisa anteriornog i posteriornog režnja projiciraju svoje aksone na neurone  nucleus vestibularis lateralis-a. Preko ovih inhibitornih uticaja Purkinje-ove ćelije moduliraju outpute iz dubokih cerebelarnih jedara, kao i lateralnog vestibularnog jedra. Pri prolasku kroz granularni sloj kolaterale aksona Purkinje-ovih ćelija grade sinapse sa neuronima ovog sloja, osbito sa Golgi II neuronima.

Stratum granulosum sadrži dva tipa ćelija: granularne i Golgi II ćelije. Granularne ćelije imaju malo tijelo i 4-6 dendrita smještenih u granularnom sloju. Ovi dendriti sinaptički kontaktiraju sa mahovinastim vlaknima formirajući cerebelarne glomerule. Glomerul je sinaptička procesorska jedinica obavijena glijalnom lamelom. Sastoji se od ekscitatornih aksonskih terminala mahovinastih vlakana, dendritskih završetaka jedne ili više granularnih ćelija i inhibitornih aksonskih terminala Golgi II neurona koji su u sinaptičkoj vezi sa granularnim ćelijama. Aksoni granularnih ćelija idu vertikalno prema molekularnom sloju gdje se račvavaju u obliku slova T na dva ogranka suprotnog smjera, koji predstavljaju tzv. paralelna vlakna. Paralelna vlakna stvaraju ekscitatorne sinapse sa dendritima gotovo 1000 Purkinje-ovih ćelija, te sa dendritima zvjezdastih, košarastih i Golgi II ćelija. Golgi II ćelije imaju dendritsku arborizaciju unutar molekularnog sloja, dok im aksoni završavaju unutar glomerula granularnog sloja formirajući sinapse sa dendritima granularnih ćelija.

Aferentna vlakna cerebellum-a, bez obzira odakle dolaze, jesu dvojakog tipa. Vlakna prvog tipa nazivaju se puzava (climbing fibres), a drugog tipa mahovinasta (mossy fibres). Puzava vlakna potiču isključivo iz donjeg olivarnog jedra i ulaze u cerebellum kroz pedunculi cerebellares inferiores suprotne strane. Ova vlakna ispoljavaju snažne ekscitatorne uticaje na neurone dubokih cerebelarnih jedara, kao i na Purkinje-ove ćelije. Svako puzavo vlakno se unutar granularnog sloja dijeli na najviše deset grana (koja se takođe zovu puzava vlakna) koje prodiru u molekularni sloj i tvore nekoliko stotina sinapsi sa dendritima samo jedne Purkinje-ove ćelije. Mahovinasta vlakna predstavljaju aksone spinocerebelarnih, vestibulocerebelarnih, pontocerebelarnih i retikulocerebelarnih puteva. Ova vlakna, koja se obilato granaju, ispoljavaju ekscitatorne uticaje na brojne granularne ćelije unutar glomerula granularnog sloja. Kolaterale mahovinastih i puzavih vlakana mogu, zavisno od izvora iz kojeg potiču, formirati ekscitatorne sinapse sa neuronima malomoždanih jedara. Preko paralelnih vlakana, granularne stanice uspostavljaju ekscitatorne sinapse sa dendritima Purkinje-ovih stanica, i uz to sa dendritima Golgi II, zvjezdastih i košarastih ćelija molekularnog sloja. Nakon ekscitacije, zvjezdaste i košaraste ćelije ispoljavaju inhibitorni uticaj na Purkinje-ove ćelije. Slično tome, Golgi II  inhibiraju granularne ćelije unutar glomerula.

Eferentna vlakna kore malog mozga čine isključivo aksoni Purkinje-ovih ćelija. Obrađene informacije iz cerebelarnog korteksa, aksonima Purkinje-ovih ćelija usmjeravaju se na neurone malomoždanih jedara i na nc. vestibularis lateralis na koje imaju inhibitorni uticaj. Dok su mahovinasta i puzava vlakna rezervirana za ekscitatorni impuls, aksoni Purkinje-ovih neurona, moduliraju, kroz inhibiciju izlaze (output) iz dubokih cerebelarnih jedara ka drugim dijelovima centralnog nervnog sistema, kao i output iz lateralnog vestibularnog jedra.

JEDRA MALOG MOZGA – NUCLEI CEREBELLI

Ispod kore, u bijeloj masi malog mozga leže četiri parna jedra, i to: nc fastigii, nc. globosus, nc. emboliformis i nc. dentatus.

Nucleus fastigii s. nucleus medialis cerebeli je filogenteski najstarije jedro malog mozga. Leži uz samu medijalnu liniju, uz zid fastigiuma na krovu četvrte moždane komore. Aferentna vlakna dobija iz kore archicerebellum-a, naročito vermis-a. Eferentna vlakna koja odlaze iz ovog jedra završavaju na nc. vestibularis lateralis  et inferior, jedrima retikularne formacije moždanog stabla, jedrima okularnih živaca, gornjim kolikulima i pretektalnom području, te na jedrima talamusa i cervikalnim segmentima kičmene moždine.

Nucleus globosus s. nucleus interpositus posterior leži između nucleus-a fastigii (medijalno) i nucleus emboliformis-a (lateralno). Nucleus emboliformis s. nucleus interpositus anterior je nešto veći od nucleus globosus-a, a leži uz sam hilum nuclei dentati. Oba jedra prmaju aksone Purkinje-ovih ćelija i kolaterale aferentnih puteva malog mozga. Eferentna vlakna odlaze u nucleus ruber i thalamus. Primljeni impulsi iz talamusa odlaze u koru velikog mozga, a iz nucleus ruber-a prenose se na donji olivarni kompleks (preko tr. tegmentalis centralis) i kičmenu moždinu (preko tr. rubrospinalis).

Nucleus dentatus s. nucleus lateralis cerebelli je najveće jedro malog mozga. Ima oblik vreće sa mjehurasto izbočenim zidovima i otvorom (hilum nuclei dentati) koji je okrenut dorzomedijalno. Izgrađen je iz velikih multipolarnih neurona, naročito u dorzalnom dijelu. Aferentna vlakna dolaze od Purkinje-ovih ćelija koje imaju isključivo inhibitorno dejstvo, te iz nuclei pontis, nucleus olivaris principalis, nucleus principalis nervi trigemini, nucleus caeruleus i nuclei raphes. Najveći broj vlakana dolazi iz nuclei pontis. Eferentna vlakna nucleus dentatus-a napuštaju cerebellum i formiraju tr. cerebellothalamicus koji završava na nc. ventralis anterior et lateralis thalami. Ova dva jedra talamusa projiciraju se na motorni i premotorni korteks velikog mozga, pa se pretpostavlja da preko njih mali mozak utiče na aktivnost ovih dijelova kore, a naročito na područja za gornji ekstremitet primarnog motornog polja.

VEZE MALOG MOZGA

Aferentni i eferentni putevi malog mozga prolaze kroz malomošdane krake (pedunculi cerebellares). Gornji krak (pedunculus cerebelaris superior) se pruža rostralno, ka srednjem mozgu, srednji krak (pedunculus cerebellaris medius) ide medijalno, ka mostu,  a donji krak (pedunculus cerebelaris inferior) je upravljen kaudalno prema produženoj moždini.

Pedunculus cerebellaris inferior čine corpus restiforme i corpus juxtarestiforme. Corpus restiforme sadrži aferentne puteve iz kičmene i produžene moždine, i to: tr. spinocerebellaris posterior, fibrae cuneocerebellares, tr. olivocerebellaris i tr. reticulocerebellaris. Corpus juxtarestiforme (koji predstavlja skupinu vlakana na medijalnoj strani donjeg malomoždanog kraka) sadrži vlakna tr. vestibulocerebellaris-a. Tr. spinocerebellaris posterior, kao i fibrae cuneocerebellares prenose proprioceptivni (duboki nesvjesni) i dijelom eksteroceptivni (površni svjesni) senzibilitet trupa i udova preko kičmene moždine u prednji režanj malog mozga. Retikulocerebelarna vlakna potiču iz lateralnih i paramedijalnih retikularnih jedara produžene moždine, idu kao neukrštena vlakna i završavaju u prednjem režnju. Tr. olivocerebellaris potiče iz jedara donjeg olivarnog kompleksa. Akcesorna olivarna jedra projiciraju se u vermis, a glavno u suprotnu cerebelarnu hemisferu. Vestibulocerebelarna vlakna dijele se na primarna i sekundarna. Primarna dolaze iz vestibularnog gangliona, a sekundarna iz nc. vestibularis inferior i medialis. Ova vlakna završavaju archicerebellumu.

Kroz corpus juxtarestiforme prolaze i vlakna tr. cerebellospinalisa (eferentni put). Ona polaze iz nc. fastigii i završavaju u prednjim rogovima vratnog dijela kičmene moždine gdje sinaptički kontaktiraju sa alfa-motoneuronima. Pored cerebelospinalnog puta kroz jukstarestiformno tijelo prolaze i vlakna koja potiču iz kore arhicerebelluma i završavaju u vestibularnim jedrima, a naročito u nc. vestibularis lateralis. Vlakna koja polaze iz nc. fastigii zavijaju oko rostralnog dijela gornjeg malomoždanog kraka formirajući fasciculus uncinatus cerebelli.

Pedunculus cerebellaris medius sastoji se od ukrštenih pontocerebelarnih vlakana (fibrae pontocerebellares) koja se projiciraju iz pontinskih jedara u bazilarnom dijelu ponsa do neocerebelluma i paleocerebelluma. Ova vlakna predstavljaju dio složenog kortiko-ponto-cerebelarnog sistema.

Pedunculus cerebellaris superior polazi od prednje strane malog mozga, ide prema naprijed i gore, ulazi u tegmentum mezencefalona i u njemu se ukršta čineći deccusatio pedunculorum cerebellarium superiorum. Od aferentnih, sadrži vlakna prednjeg spinocerebelarnog puta (tr. spinocerebellaris anterior) koji kao i prednji, prenosi proprioceptivni senzibilitet trupa i udova i završava u prednjem režnju malog mozga.

Osim prednjeg spinocerebelarnog puta, svi ostali putevi koji prolaze kroz pedunculus cerebellaris superior su eferentni. Veći dio vlakana iz nc. dentatusa odlazi  u talamus (tr. cerebellothalamicus) gradeći najveći dio gornjih malomoždanih krakova. Cerebelotalamička vlakna se projektuju u mnoga jedra talamusa: nc. ventralis anterior, nc. ventralis lateralis i ncc. intralaminares. Neka vlakna iz nc. dentatusa završavaju u rostralnoj (parvocelularnoj) trećini nc. rubera iz kojeg polazi tr. rubroolivaris. Druga grupa vlakana porijeklom iz nc. dentatusa ide kaudalno kao tzv. silazni dio gornjeg malomoždanog kraka i završavaju u retikularnim jedrima moždanog stabla, te u nc. olivaris inferior (fibrae cerebelloolivares). Eferentna vlakna iz nucleus globosus i nucleus emboliformis projiciraju se u kaudalni  dio nucleus ruber-a iz kojeg polazi tr. rubrospinalis, a neka vlakna odlaze i u nucleus olivaris accessorius medialis et dorsalis i gornje segmente vratnog dijela kičmene moždine gdje završavaju na interneuronima u središnjoj sivoj masi.

FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA I NEURONSKI KRUGOVI MALOG MOZGA

Mali mozak je na bazi filogenetskog razvoja podijeljen na archi, paleo i neocerebellum. Funkcionalna podijela  na vestibulo, spino i pontocerebellum nastala je na osnovu funkcije i veza malog mozga i uglavnom se podudara sa filogenetskom podijelom. Archicerebellum odgovara vestibulocerebellum-u, paleocerebellum odgovara spinocerebellum-u, a neocerebellum odgovara pontocerebellum-u.

Vestibulocerebellum učestvuje u regulisanju mišićnog tonusa, održavanju ravnoteže i uobličavanju pokreta u vezi sa stimulacijom vestibularnih receptora u unutrašnjem uhu. U ovom dijelu malog mozga završavaju vlakna vestibulocerebelarnog puta koja dolaze iz vestibularnog živca, te medijalnog i donjeg vestibularnog jedra. Aksoni Purkinje-ovih ćelija iz ovog dijela korteksa projiciraju se ipsilateralno na nc. fastigii kao i na nc. vestibularis superior, medialis et inferior. Aksoni iz korteksa uvulae (koja se funkcionalno smatra dijelom vestibulocerebellum-a) odlaze na nc. vestibularis lateralis. Iz vestibuarnih jedara polaze vestibulospinalni putevi, i to: iz nucleus vestibularis lateralis-a polazi tr. vestibulospinalis lateralis  koji završava u nivou alfa i gama-motoneurona  lumbosakralnih segmenata kičmene moždine i značajan je za održavanje uspravnog stava i hodanje, a iz nucleus vestibularis medialis-a polazi tr.vestibulospinalis medialis koji završava u laminama VII i VIII vratnih i grudnih segmenata kičmene moždine. Ovaj se put pridružuje glavnom asocijativnom putu moždanog stabla (fasciculus longitudinalis medialis)  Veze vestibularnih jedara sa malim mozgom i kičmenom moždinom služe za održavanje ravnoteže i uspravnog stava tijela. U toku stajanja makule statike šalju impulse u nc. vestibularis lateralis. Ovo jedro, pod kontrolom malog mozga, vrži ekscitaciju motoneurona za antigravitacionu muskulaturu pomoću vestibulospinalnog puta. Naginjanjem glave naprijed ili nazad izaziva aktivaciju makula i opisanim neuronskim vezama dovode do ekscitacije motoneurona za ekstenzore i fleksore vrata.

Spinocerebellum kontroliše mišićni tonus i sinergično djelovanje mišića kod raznih položaja tijela. U ovaj dio malog mozga dolaze impulsi iz proprioceptivnih receptora u mišićima, tetivama i zglobnim čahurama kao tr. spinocerebellaris anterior et posterior, tr. cuneocerebellaris i tr. reticulocerebellaris. Aksoni Purkinje-ovih neurona spinocerebellum-a projiciraju se u nc. globosus i nc. emboliformis. Vlakna iz ovih jedara prolaze kroz pedunculus cerebellaris superior i ukrštaju se u deccusatio pedunculorum cerebellarium superiorum, te završavaju u magnocelularnom dijelu nc. rubera ili idu u nc. ventralis anterior et lateralis thalami. Iz njih se projiciraju u primarno motorno (area 4) i premotorno polje (area 6) odakle preko kortikospinalnog puta kontolišu kontrolišu aktivnost aksijalne i muskulature ekstremiteta.

Pontocerebellum, indirektno preko kore velikog mozga i moždanog stabla omogućava i automatski reguliše redoslijed, koordinaciju i opseg voljnih kretnji, kao i njihovu preciznost. Između kore velikog mozga i kore neocerebellum-a postoji uzajamna povezanost. Aferentne niti polaze iz određenih područja kore velikog mozga (primarno motorno i premorno polje –  area 4 i 6, te primarno i asocijativno senzibilno polje – area 3,1,2 i area 5) i projiciraju se preko kortikopontinskih puteva u ncc. pontis. Iz ovih jedara polaze pontocerebelarna vlakna koja se ukrštaju i formiraju srednje malomoždane krake, te završavaju u korteksu neocerebelluma. Aksoni Purkinje-ovih neurona korteksa neocerebelluma projiciraju se u nc. dentatus. Iz  ovog jedra polaze vlakna koja idu kroz gornje pedunkule i završavaju u: 1) kontralateralnom parvocelularnom dijelu nc. rubera i 2) ventrolateralnim jedrama talamusa. Iz parvocelularnog dijela nc. rubera polazi tr. rubroolivaris koji završava u nc. olivaris inferior. Iz jedara talamusa informacije se proslijeđuju do motornih centara u kori velikog mozga, a odatle preko kortikospinalnog i kortikonuklearnog puta do nižih motornih neurona u kičmenoj moždini i motornim jedrima kranijalnih živaca, čime se reguliše redoslijed, koordinacija, opseg i preciznost voljnih pokreta. Smatra se da mali mozak omogućava regulaciju preciznosti motornih pokreta, tako što neprekidno upoređuje informacije iz kore velikog mozga, sa onima koje stižu iz propriceptivnih receptora u mišićima, tetivama i zglobnim čahurama. Mali mozak automatski izračunava “grešku” u pokretu (koja se procjenjuje upoređivanjem namjeravanog izvršenja i same realizacije pokreta) i šalje korektivne impulse preko talamusa u veliki mozak.