Golgijev aparat

Djeluje kao tvornica jer se u njemu dorađuju proteini pridošli uz ER-a, te dalje šalju u lizosome, endosome, staničnu membranu ili izlučuju iz stanice. Također je bitan zbog sinteze sfingomijelina i glikolipida.

Građen je izrazito polarno i razlikuje se njegova cis-strana koja je okrenuta prema jezgri i njegova trans-strana. Možemo ga podijeliti u četiri dijela i to na cis-golgijevu mrežu, golgijev stog (sastoji od medijalnog i trans pododjeljka) i na trans-golgijevu mrežu.

Proteini iz ER-a odlaze u ER-Golgijev pododjeljak, zatim ulaze na njegovu cis-stranu, prolaze medijalni i trans pododjeljak i na kraju dolaze u trans-mrežu, koja ima ulogu završnog razvrstavanja i slanja vezikula u daljnja odredišta. U GA-u dolazi do dorade N-vezanih oligosaharida, koji su bili dodani u ER-u, točno određenim nizom reakcija:

• Uklanjanje triju manoznih ostataka
• Dodavanje N-acetilglukozamina
• Uklanjanje još dviju manoza
• Dodavanje Fruktoze i još dva N-acetilglukozamina
• Dodavanje triju galaktoza
• Dodavanje triju sijalinskih kiselina

U GA-u ne dolazi do obrade svih proteina podjednako. Sve ovisi o vrsti proteina, enzima prisutnih u GA-u i o vrsti stanice. Šećerne ostatke dodaju enzimi glikozil-transferaze, a odstranjuju glikozidaze. Proteini namijenjeni za lizosome, prije nego što dođe do uklanjanja početne manoze, najprije dolazi do fosforillacije manoze:

• N-acetilglukozamin-fosfat dodaje se na ostatke manoze dok je protein još u cis-mreži
• Uklanja se N-acetilglukozamin, te ostaje manoza-6-fosfatni ostatak

U trans-mreži receptori za manozu-6-fosfat taj protein šalju preko endosoma u lizosom. Odrednica prepoznavanja koja dovodi do fosforilacije manoze i konačnog slanja u lizosome, ovisi o trodimenzionalnoj konformaciji smotanog proteina. Ta se odrednica naziva signalnim plohama.

Fosfogliceridi, kolesterol i ceramid se sintetiziraju u ER, a iz ceramida u GA-u nastaje sfingomijelin i glikolipidi. Sfingomijelin se sintetizira prijenosom fosfotilkolinske skupina sa fosfatidilkolina na ceramid. Sfingomijelin nastaje na luminarnoj strani GA, a dodavanje glukoze se vrši na citosolnoj strani, te se on (glukozilceramid) mora preseliti na drugu stranu zbog dodavanja glikolipida.

U biljnim stanicama se također stvaraju još i polisaharidi za staničnu stjenku. U trans-mreži GA dolazi do razvrstavanja proteina u vezikule, koji se zatim šalju dalje u staničnu membranu, izvan stanice ili u lizosome i endosome. Proteini koji se trebaju zadržati u GA-u imaju u svom transmembranskom dijelu signal, te oni nisu otopljeni u lumenu, nego se nalazi u membrani GA-a. Proteini se mogu izlučivati iz GA-a na tri načina. Najjednostavniji način je transportom od trans-mreže do stanične membrane (ugradnja u nju) ili izvan stanice. Mogu se prenositi putem prijelaznih reciklažnih endosoma (jedan od triju tipova u životinjskoj stanici).

Proteini se mogu otpuštati i reguliranim putem signalom iz vana (hormoni, neurotransmiteri, otpuštanje probavnih enzima), koje je posredovano teretnim receptorima. Oni prepoznaju signalne plohe, koje su zajedničke za mnoge proteini koji se izlučuju ovim putem iz trans-mreže. Ovi kompleksi tereta i receptora selektivno se agregiraju u cisternama trans-mreže i oslobađaju se pupanjem nezrelih sekrecijskih vezikula, koje su veće od transportnih. Oni se stapaju sa drugim nezrelim vezikulama i stvaraju zrele sekrecijske vezikule, koje se izlučuju tek kada dođe odgovarajući signal iz vana (prisutnost hrane u želudcu i tankom crijevu uzrokuje lučenje enzima u gušterači).

Epitelne stanice su polarizirane kada se stapaju u tkivo, te na njima razlikujemo apikalno i bazo-lateralno područje, a oni imaju različite proteine. U crijevnim resicama, apikalan strana je okrenuta lumenu i specijalizirana je za apsorpciju hrane, a bazo-lateralna prekriva ostatak membrane.

Zbog toga se proteini u tim stanicama moraju usmjeriti ili prema apikalnoj ili prema bazo-lateralnoj strani. U kvasaca i biljaka ne postoje lizosomi. Njih zamjenjuje vakuola, a proteini se u nju šalju kratkim signalnim slijedom, a ne ugljikohidratnim sljedovima.